广义锦葵科(Malvaceae sensu lato)含约244属，超过4200种植物，广泛分布于全球热带、亚热带地区，是季节性干旱的热带森林的重要组成部分。广义锦葵科植物的既有乔木和灌木的木本类植物，同时也有大量草本类的物种，营养和繁殖形态多样性极为丰富，所以其被传统分类系统划分成了四个科，包括梧桐科Sterculiaceae、木棉科Bombacaceae、椴树科Tiliaceae和狭义锦葵科Malvaceae。现有的分子研究表明狭义锦葵科是一个并系类群，而梧桐科、木棉科、椴树科是并系或多系类群，所以将四个科合并为锦葵科，至此锦葵科进一步划分为9个亚科。整体上，9个亚科分为Byttneriina和Malvadendrina两大分支，其中Byttneriina分支包括了刺果藤亚科和扁担杆亚科，其他7个亚科组成Malvadendrina分支(图1)，但亚科之间的关系未能厘清。 

 

 

  图1. 锦葵科九个亚科的系统发育框架

 （http://www.mobot.org/mobot/research/apweb） 

 

        锦葵科中有很多濒危物种和国家重点保护植物，大多数物种属于梧桐亚科，尤其是梧桐属(除梧桐外都是国家重点保护植物)。虽然现在针对锦葵科的系统发育开展了不少研究，但是梧桐亚科的系统发育位置仍不明确，以及亚科内属间系统发育关系有待厘清，并且梧桐属的概念与范围还存在争议。因此，中科院版纳植物园与中科院昆明植物所科研人员通过对锦葵科8个亚科35属55种(未包含杯萼椴亚科)进行取样，利用叶绿体全基因组数据，借助最大似然法和贝叶斯推论重建了锦葵科及梧桐亚科系统发育关系，得到以下主要研究结果：

         (1) 广义锦葵科植物的叶绿体基因组为典型的四分体结构，包括一个大单拷贝区(LSC)和一个小单拷贝区(SSC)，并由两个反向重复区(IR)分开；四个分区的基因含量和大小比较保守，不存在明显的IR扩张和收缩；序列矩阵的变异位点和简约信号位点主要集中在LSC，其次是SSC和IR；另外，编码基因矩阵的变异位点和简约信号位点仅次于LSC矩阵。

        (2) 广义锦葵科的系统发育分析再次确定了刺果藤亚科和扁担杆亚科组成Byttneriina分支，余下6个亚科组成Malvadendrina分支；在Malvadendrina分支中，山芝麻亚科位于Malvadendrina分支基部，随后分出梧桐亚科（叶绿体全基因组矩阵(WCG)、LSC和SSC矩阵），以及Malvatheca分支（木棉亚科和锦葵亚科）与非洲芙蓉亚科-椴树亚科的姐妹关系(图2-3)。

        (3) 在梧桐亚科分支的系统发育关系中，可乐果属分支(Cola clade)为一个独立分支，随后是酒瓶树属分支(Brachychiton clade)与苹婆属分支(Sterculia clade)+银叶树属分支(Heritiera clade)形成姐妹关系(WCG、LSC和CDS矩阵)(图2-3)。

 

  图2. 基于不同数据集构建的锦葵科(A-C)和梧桐亚科(D-F)最大似然系统发育树

   注：Sterc. 梧桐亚科; Dombey. 非洲芙蓉亚科; Til. 椴树亚科; Bom. 木棉亚科; Malv. 锦葵亚科; M. Malvatheca; Helict. 山芝麻亚科; Bytt. 刺果藤亚科; Grew. 扁担杆亚科; O. 外类群。★表示bootstrap值为100%。在A中，WCG的bootstrap值标注上方，LSC/SSC(CDS)的标在下方。

 

   图3. 基于WCG数据集构建的BI树

  注：仅显示主要节点支持率，数字表示分支的最大似然的bootstrap值/贝叶斯后验概率，未标注的分支支持率为100% /1.0。

 

       (4) 梧桐属是可乐果属分支成员，可乐果属是最早分化的一个分支，随后胖大海属+舟翅桐属聚在一支，并与梧桐属(含闭果桐属Hildegardia )构成姐妹关系(图4)；依然支持梧桐属是一个并系类群，即来自闭果桐属的Hildegardia barteri 与火桐、马来火桐及美丽火桐聚为一支，而Hildegardia populifolia 与梧桐、丹霞梧桐以及云南梧桐组成另一支。

 

 

   图4. 利用贝叶斯分析推断的可乐果属分支(Cola clade)系统发育关系

   注：数字表示分支的最大似然的bootstrap值/贝叶斯后验概率，未标注的分支支持率为1.0/100%。

 

       综述所述，本研究基于叶绿基因组数据基本澄清了广义锦葵科的亚科系统关系，以及传统梧桐亚科内各属关系，锦葵科的系统发育树框架基本明晰；再次确认传统的梧桐科不是单系，现有的梧桐亚科的成员主要是自原苹婆族和蝴蝶树族，其余属则被分到刺果藤亚科、非洲芙蓉亚科和山芝麻亚科中；明确传统火桐属物种应包含在梧桐属内，并对梧桐属的概念进行重新界定，为梧桐属植物保护生物学的开展奠定基础。

       上述研究结果以“利用叶绿体基因组数据解析锦葵科梧桐亚科的系统位置和属间关系”为题于2022年1月正式发表在《广西植物》。生物多样性研究组2018级硕士研究生黎若竹（已毕业）为论文第一作者，郁文彬研究员为通讯作者。该研究得到中国科学院重大科技基础设施开放研究项目（2017-LSF-GBOWS-02）；云南省万人计划“青年拔尖人才”的支持。